撰文丨大卫·赖克
咱们对“非洲是人类来源故事的中心”的知道，反而让咱们忽视了它最近5万年的史前史。很难以想象，是不是？非洲5万年前的前史得到了十分细致入微的研讨，由于许多学者都知道到发作在非洲石器年代中期到晚期的过渡
（Middle to Later Stone Age transition）
，以及发作在非洲门口、欧亚大陆西部旧石器年代中期到晚期的过渡
（Middle to Upper Paleolithic transition）
，对人类文明的开展有着至关重要的含义。考古学依据标明，这些过渡阶段正是一些现代人类所特有的行为特征呈现的时分。
可是，学者们对这一阶段之后的非洲前史根本没有什么爱好。在不同的学术会议上，我都常常听到这样一个说法——“咱们离开了非洲”，如同现代人类前史的主角从此就离开了非洲，去了欧亚大陆。一个过错的印象是，在非洲孕育了当今非洲以外人群的一起先人今后，人类在非洲的演化故事就了结了，留在非洲的人群仅仅坚持着曩昔的姿态，在曩昔的5万年时刻里没有发作任何改动。
比较较对欧亚大陆曩昔5万年人类前史的丰厚知道，咱们对一起期非洲人类前史知道的匮乏显得与众不同。欧洲是现有研讨重视最多的当地，在那里考古学家们现已翔实记载了一系列文明的改动：从尼安德特人到现代人的前奥瑞纳文明，到奥瑞纳文明，到格拉维特文明，再到中石器年代文明
（Mesolithic Culture）
，然后到石器年代的农业文明以及这些农人的子孙们所发明的铜石并用年代、青铜年代和铁器年代的文明。当下的古DNA革新，由于它十分不成份额地运用了许多来自欧亚大陆、尤其是欧洲的样本，更是进一步加重了咱们在知道史前史方面非洲与欧亚大陆的距离。
《人类来源的故事》，[美]大卫·赖克著，叶凯雄、胡正飞译，湛庐文明丨浙江人民出版社2019年6月版
仅有的少数略微深化点的研讨都发现，留在非洲的人群跟迁徙出去的人群相同，也阅历了十分复杂的演化。这其实是清楚明晰的。咱们对非洲的人类前史所知不多的首要原因是研讨的缺少。曩昔几万年的非洲人类前史是咱们人类全体前史中不行缺失的一部分。咱们常常着重非洲是现代人的来源地，这反而让咱们忽视了去研讨留在非洲的人群是怎么演化成今日这个姿态的。现在，咱们能够经过现代和古代DNA的研讨来改动这种状况。
造就现代人的一次混血
2012年，萨拉·蒂什科夫
（Sarah Tishkoff）
和她的搭档们研讨了现代人与陈旧型人类的混血给当今非洲人基因组带来的影响。他们其时并没有运用陈旧型人类的基因组，例如被用来研讨欧亚大陆上现代人与陈旧型人类混血的尼安德特人和丹尼索瓦人的基因组。
蒂什科夫和搭档们对几个来自非洲的分解程度很高的人群进行了全基因组测序，然后从这些基因组数据中寻觅现代人与陈旧型人类混血留下的痕迹：与其他基因组比较，带有高密度遗传差异的、很长的DNA区域。这些区域或许来自一个跟现代人先人高度分解的人群，它们经过混血进入了现代人的基因组。他们把这种办法运用到当今非洲以外的人群上，所辨认的DNA片段跟尼安德特人基因组里的片段简直完美匹配，阐明晰这种研讨办法的牢靠性。
蒂什科夫和搭档们接着把这种办法运用到了非洲人群上，也发现了一些差异巨大的DNA片段，阐明非洲人先人与陈旧型人类发作过混血。可是，尼安德特人并没有跟当今非洲人的先人发作过混血，阐明这些DNA片段来自别的一种不知道的非洲陈旧型人类，或许说，一个基因组尚未被发现的“鬼魂集体”。
大卫·赖克，哈佛医学院遗传学系教授、霍华德·休斯医学研讨所研讨员，古人类DNA范畴的世界级领跑者。2015年，大卫·赖克由于首先经过大规模测序和剖析远古人类的基因组数据来提醒人类前史，被《天然》杂志评为“年度十大人物”之一。
杰弗里·沃尔
（Jeffrey Wall）
和迈克尔·哈默
（Michael Hammer）
利用了相同的遗传学信号尝试着研讨这种陈旧型人类与当今非洲人之间的联系。他们揣度这种陈旧型人类在大约70万年前与当今非洲人的先人别离，然后在大约35 000年前又从头发作混血，为当今的一些非洲人群奉献了大约2%的血缘。可是，这个数字不一定牢靠。由于咱们现在对人类基因组里骤变发作的速率还有争辩，并且沃尔和哈默也仅运用了有限的数据，咱们需要对这些揣度出来的时刻和混血份额抱有慎重的置疑情绪。
现代人与陈旧型人类在撒哈拉以南的非洲有或许发作过混血，这是一个振奋人心的或许性。并且在非洲西部，最晚到11 000年前还存在着带有陈旧型人类特征的人类遗骸，为现代人与陈旧型人类在非洲一向共存到相对较近前史时期的主意供给了考古学依据。所以，现代人在非洲扩张的过程中，有着足够多的时机跟陈旧型人类发作混血，正如在欧亚大陆上发作过的相同。
假如在混血中，非洲陈旧型人类奉献的血缘只要沃尔和哈默所揣度的2%，那么很有或许这一部分血缘只发挥了很有限的生物学效应，正如尼安德特人和丹尼索瓦人为非洲以外人群所奉献的血缘的效应相同。可是，这并没有扫除在非洲的前史深处存在着大规模混血事情的或许性。
关于这点，尤其是在撒哈拉以南的非洲，最好的依据来自遗传骤变的频率。当一个新的遗传骤变发作的时分，它只发作在某一个个别的身上，所以从人群的视点来看，这个骤变的频率在一开端的时分是十分低的。在接下来的代代里，这个骤变的频率会随机地上下动摇，取决于每一代中有多少个个别从上一代的爸爸妈妈那里遗传到了这一个骤变。绝大多数骤变都无法抵达较高的频率，由于在某些代代里，带着这些骤变的少数个别很有或许没有把这些骤变传递给他们的子孙，所以这些骤变鄙人一代里就消失了，频率也就降到了0%。
遗传骤变是常常发作的，这会不断地往人群里增加新的频率极低的骤变。所以咱们能够猜测，一般人群里频率低的骤变会远远多于频率高的。事实上，一般人群里骤变的频率与处于这种频率的骤变的数目之间遵守反比规律：处于10%频率的骤变的数目是处于20%的两倍，而处于20%频率的骤变的数目是处于40%的两倍。
我的搭档尼克·帕特森研讨了一组特别的遗传骤变，查验它们是否契合这一猜测的反比规律。他运用了来自尼日利亚约鲁巴人群
（Yoruba）
的许多个别作为研讨样本。他运用的遗传骤变契合两个条件：不只要存在于这个大样本里，还要存在于尼安德特人里。要求骤变一起也呈现在尼安德特人里是一个十分聪明的主意，由于咱们简直能够必定，这样发现的骤变在现代人与尼安德特人的一起先人人群里是很高频、很常见的，这也意味着它们在当代人群里也很有或许是很高频的。经过数学公式的演算，这些骤变在当代人群里应该是高频的这一个趋势，刚好能够被咱们从前描绘的反比规律所抵消，使得这些骤变在不同的频率上应该都是均匀散布的。
可是，咱们在实践数据里观察到的并不是猜测的这些形式。当帕特森剖析了当今约鲁巴人群的基因组后，他发现契合条件的骤变显着会集在十分高频和十分低频的区间，而不是咱们猜测的均匀散布在不同的频率上。这种U形散布恰恰是在现代人与陈旧型人类存在混血的状况下才会呈现。当两个集体别离之后，来自先人集体的骤变的频率会在每个集体里独登时发作随机动摇，当一个骤变在一个集体里的频率随机动摇到0%或许100%的时分，它在这个集体里也就不再是一个有差异的位点，由于，此刻一切的个别都不带着骤变
（频率为0%）
或许一切的个别都带着骤变
（频率为100%）
。
当咱们在做骤变频率散布的计算剖析的时分，没有差异的位点是不被包含在内的。由于在两个彼此阻隔的集体里，骤变频率的动摇是随机的，所以，在一个集体里频率随机动摇到0%或许100%的骤变，跟另一个集体里也发作这种动摇的骤变根本上是不会相同的。当两个集体从头发作混血的时分，那些在一个集体里频率增加到100%然后成为“无差异”位点的骤变，由于它在别的一个集体里没有发作相同的状况，这个骤变在交融的子孙集体里依然是一个有差异的位点。
当咱们在计算交融子孙集体里的骤变频率散布的时分，它不是原先两个先人集体里的两个均匀散布的简略叠加，而是会发作额定的波峰。榜首个波峰是由那些在榜首个集体里到达0%和100%频率的骤变形成的，这个波峰的方位取决于混血的份额，其开端的方位正是这个集体奉献血缘的份额。第二个波峰是由那些在第二个集体里到达0%和100%频率的骤变形成的，这个波峰开端的方位是100%减去第二个集体奉献血缘的份额。这正是帕特森观察到的骤变频率散布形式，并且他进一步提醒，这种形式能够被以下模型所解说：当今的约鲁巴人群是前史上两个分解程度很高的人群以近乎持平的份额混血的成果。
帕特森进一步查验是否这次混血只影响到了约鲁巴人群，而没有影响到非洲以外的人群。换句话说，这次混血是否发作在约鲁巴人群的先人与非洲以外人群的先人别离之后。可是实践数据并不支撑这个主意。相反，一切的非洲以外人群，乃至还包含其他分解程度很高的非洲支系，例如桑人采猎者，都似乎是来自这同一次的混血。也便是说，尽管帕特森从西非人开端研讨，但他发现的这一次现代人与陈旧型人类的混血并不只仅影响到西非人群。相反，它的影响广泛一切的如今人群，意味着这一次混血很有或许是发作在现代人刚呈现不久的时分，依照考古学的人类化石依据，这应该是在不早于30万年前的时分
（见图25）
。
帕特森的发现与李恒和理查德·德宾2011年的一个研讨发现
（咱们在本书的榜首部分现已讨论过）
有着异曲同工之妙。他们的研讨发明晰一种新的计算学办法，能够从独自一个个别的基因组里揣度呈现代人在前史上的人群巨细改动。这种办法比较了一个个别基因组里来自母亲的序列与来自父亲的序列，并揣度出每一个位点的母源序列与父源序列的一起先人序列所在的前史时期。
剖析发现，基因组里一起先人处在40万年到15万年前之间的位点数目显着比估计的要少。由于这种估计的根本假设是现代人的集体巨细一向坚持稳定，所以，一个或许的解说是，在这个特定的前史阶段，现代人的先人集体有着十分大的人口，这意味着当今的两个DNA序列在这个特定的前史阶段具有一个一起先人的或许性很小
（每一个代代都有十分多的个别或许成为一个DNA序列的先人）
。
可是，别的一个或许的解说是，现代人的先人集体是由多个高度分解的人群组成的，而不是任何个别之间都能够自在结合的单一一个集体，所以当今DNA序列在这个时刻段的先人序列就处在不同的、彼此阻隔的人群里。这种状况正好契合帕特森所提醒的、现代人与陈旧型人类之间的混血事情。而揣度出来的混血事情的时刻也正好是考古学研讨发现的陈旧型人类遗骸与现代人遗骸彼此堆叠的前史阶段。例如，近年在南非共和国的一个山洞中发现的纳莱迪人
（Homonaledi）
的骨骼就具有比较挨近现代人的身体，但其脑部比现代人的要小得多。纳莱迪人存在的时刻据推算是34万到23万年前，正好与现代人的先人共存了一段时刻。
除了蒂什科夫和尼克·帕特森的研讨之外，还有第三种依据证明非洲的现代人与陈旧型人类发作过混血。一种遍及的主意是，非洲南部的桑人采猎者的先人支系在很早曾经就跟其他一切现代人群的先人支系别离了，在这今后，其他的现代人群才逐步开展别离出来。假如这种模型是正确的，那么咱们能够估计当今桑人跟非洲南部以外的任何一个人群同享的遗传骤变的数目应该是附近的。
可是，我实验室的研讨人员蓬图斯·斯科格隆发现，桑人跟东非和中非的采猎者所同享的骤变，比包含约鲁巴人在内的西非人群所同享的要多。假如西非人群从陈旧型人类处获得了更多的血缘，那么斯科格隆观察到的现象就能够得到解说。所以，很有或许咱们当今一切的现代人群都来自两个分解程度很高的先人集体的混血，而西非人从其间一个先人集体处得到了最大份额的血缘。
这些成果都标明这次混血发作的时刻远远在5万年曾经，也便是远远在考古学记载的具有现代人特征的人类行为呈现曾经。这次混血不是一个非必须事情，不是像发作在非洲以外人群里的2%的尼安德特人的混血，也不是像沃尔和哈默在非洲人群里找到的少数“鬼魂”陈旧型人类的血缘。由于咱们发现的这次混血的份额挨近50%︰50%，所以咱们很难说哪一个先人集体是陈旧型人类，哪一个集体是现代人类。或许两个集体都不是陈旧型人类，或许两个集体都不是现代人类。
或许正是这一次混血造就了现代人类，它把两个先人集体的生物学性状会集到了一个人群里，并经过新的组合方法让这个新人群得到了演化上的适应性优势。
撰文丨大卫·赖克
收拾丨李永博
修改丨徐悦东
校正丨翟永军
