12月5日,《科学》(Science)杂志在线宣布了我国科学院古脊椎动物与古人类研讨所毛方园、王元青与美国天然历史博物馆孟津等学者关于早白垩基干兽类李氏源掠兽的研讨成果:鄙人孔类脊椎动物演化中,曾经是一体化的听觉和咀嚼结构,受各自基因机制的调控,在兽类哺乳动物中别离习惯天然挑选以前进听觉和咀嚼的功率,呈模块式趋离演化;李氏源掠兽无缺地展现了两个模块在基干兽类中演化别离节点的表型特征;别离的听觉和咀嚼模块,增强了它们的可变异性或可演化才能,成为兽类哺乳动物辐射演化或许的内涵驱动要素之一。
模块演化是演化生物学和发育生物学相结合的一个概念。生物体可在不同层次上分解为小的形状、发育或许功用单元;它们在发育和基因调控上相对独立,在演化中可具不同变异速率;一同具有保存性,一般可以在不影响其它模块形状功用的情况下,独登时承受天然挑选的效果。脊椎动物的前肢是一个同源模块演化的比如,可以进化成翅膀、鳍或人类的手,但并不影响其它部分,如后肢的形状及功用。研讨者提出,哺乳动物下颌和听骨是一个特别的模块演化比如。其共同性在于,该演化兼具同源模块的多样化和功用特异化等特性,且从一个复合形状功用一体化的杂乱结构,逐渐演化成两个形状和功用彻底独立的器官模块。
研讨者根据早白垩热河生物群(陆家屯层)中三维立体保存的六件标本,使用显微断层扫描(CT)和三维立体重建等办法,建立了一个对齿兽的新属种:李氏源掠兽,留念文章的作者之一、于本年十月去世的我国前期哺乳动物研讨奠基人之一李传夔。研讨者以为,标本的埋藏形状均显现这些动物死于憩息状况,化石也根本没有遭到后期扰动,其间成对保存的标本,或许表现了基干兽类的某种社会行为。李氏源掠兽同属种、同个别的齿列、颌骨、磨痕等根据均标明,该动物在咬合咀嚼进程中,下颌除了开合运动,也具有横向移动和沿长轴方向的滚动。下颌咀嚼时的多向运动进程,很或许是导致兽类中耳听骨与齿骨、麦氏软骨的脱离的挑选压力之一。
形状解剖学、发育生物学、遗传学的很多研讨,早已提出哺乳动物的听骨(锤骨,砧骨,外鼓骨)和爬虫类的齿骨后骨(关节骨,前关节骨,方骨,隅骨)具有同源联系。近年来的研讨,更进一步标明,这些骨骼在各个类群的前期发育进程中,遭到相同基因机制的调控;这些机制,还可以追溯到鱼类下颌的发育。近二十年我国辽西区域发现的中生代哺乳动物中,爬兽等的骨化麦氏软骨、辽尖齿兽等的听骨,供给了从下颌中耳到典型哺乳动物中耳之间演化过渡形式的根据。但在过渡型中耳中,听骨尽管脱离了齿骨,但仍与骨化的麦氏软骨严密绞合,后者与齿骨相连;因而,听觉和咀嚼的功用没有彻底分隔,彼此还有影响。李氏源掠兽的多件标本初次展现一个要害特征,即听骨与麦氏软骨之间无骨质链接,代表了哺乳动物演化中听觉与咀嚼模块别离的要害节点,弥合了过渡型中耳和典型哺乳动物中耳在演化进程中表型特征的空缺,在体系发育和特征演化上,代表了基干兽类中更为前进的一个演化阶段。这个别离表型的建立,为发育生物学中有关哺乳动物中耳演化的模型和假说(如发育生物学中提出,在哺乳动物的个别发育前期,听骨与下颌终究别离的机制,在于麦氏软骨的开裂),供给了演化时刻上和表型上的参阅与验证。从形状功用上来说,别离的听觉和咀嚼模块,消除了两者之间相互搅扰的物理限制要素,增加了两个模块演化和多向习惯的或许性;听觉器官具有了向高灵敏度高频听力开展的潜力,咀嚼器官也获得了牙齿和咬合方法多样性演化以吸取不同食物的或许性。
得益于高精度CT扫描的成果,李氏源掠兽还展现了基干兽类(乃至是一切已知中生代哺乳动物中)听骨近乎完好的形状学特征,为哺乳动物听骨演化进一步的深入研讨供给了可信的化石根据。特别特别的是,除了一切哺乳动物都具有的镫骨、锤骨、外鼓骨和砧骨外,李氏源掠兽的听骨还保留了上隅骨。自从辽尖齿兽、阿霍氏树贼兽听骨研讨提出了存在上隅骨的或许性以来,渐渐的变多的根据标明,上隅骨在哺乳动物前期的演化中进入到了中耳。李氏源掠兽供给了迄今为止最为可信的上隅骨三维根据,在三尖齿兽-兽类一支的基干类型中,上隅骨呈片状结构,前突残存于外鼓骨与锤骨之间,后部跟锤骨一同,与砧骨构成前后向关节。而上隅骨在基干兽类中的存在,也给古哺乳动物研讨和现代发育生物学提出了一个应战:这块听骨是在哺乳动物的演化中直接丢掉了或以何种方法融合于某部,以导致现生品种的中耳中上隅骨缺位?更多相关化石的发现以及更详尽的发育生物学研讨或许可以答复这样的一个问题。而与中耳听骨严密相关的内耳,作为听觉器官的重要部分,在三尖齿兽-兽类一支中也表现了共同的演化结构。和现生的兽类和单孔类比,这支具有次生骨板的耳蜗管直线向颅基中部的伸长,耳蜗周围富集网状静脉;李氏源掠兽耳蜗管的长度和宽度乃至到了岩骨的极限,其体积相对于脑颅份额上显得更大,简直到了极限,可算是哺乳动物耳蜗不同伸长方法的一个演化“试验”;在某些特定的程度上,它支撑了兽类耳蜗的螺旋结构,是在岩骨有限的空间中延伸耳蜗管更可行的习惯演化方向。无论如何,基干兽类(包含人类)在各种试验中增强了它们的可变异性或可演化才能,终究成功成为主导地球生态系主角之一。
该研讨得到国家天然科学基金、中科院战略性先导科技专项(B类)、中科院青年立异促进会的基金赞助,向阳济赞堂博物馆给予了大力支撑。
图1. 李氏源掠兽(Origolestes lii)形式CT-重建(毛方园 供图)
图2. 李氏源掠兽(Origolestes lii)牙齿形状、磨蚀细节和咬合运动联系(毛方园 供图)
图3. 李氏源掠兽中耳、内耳、麦氏软骨的形状和解剖学方位。H, 箭头指向听骨与麦氏软骨别离点。I,箭头指向辽尖齿兽过渡型中耳听小骨和麦氏软骨的骨连接(毛方园 供图)
图4. 李氏源掠兽内耳结构与脑腔形状及相对联系(A-I),以及与单孔类(J)、有袋类(K)的比较。黄色为内耳结构的内模,蓝色为内耳相关血管体系(毛方园 供图)
图5. 哺乳动物(兽类)听觉和咀嚼形状功用模块式演化别离示意图(毛方园 供图)
图6. 李氏源掠兽生态环境和陆家屯动物群重建(赵闯绘)
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